2.6 ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS

En 1905 el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman midió la velocidad de fotosíntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudió como variaba la tasa de fotosíntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumínica, aumentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no producía un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis. En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y también la temperatura la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran medida. Cuando la temperatura aumentaba por encima de 30°C, la fotosíntesis se hacía más lenta y, finalmente, cesaba el proceso.

Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la intensidad lumínica y la temperatura. Por tanto señalo que existe un grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones podía ser aumentada en el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no aumentaba por incrementos en la temperatura. El grupo de reacciones no dependía de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volvía limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos.

En los experimentos de Blackman, las reacciones dependientes de la temperatura incrementaban su velocidad a medida que lo hacía la temperatura, pero solamente hasta aproximadamente 30°C; después, la velocidad comenzaba a disminuir; y fue en base de esta evidencia experimental que se avanzó sobre la idea de que estas reacciones eran controladas por enzimas, dado que es la forma en que se espera que las enzimas respondan a la temperatura, lo cual actualmente se sabe es correcto y que ayudó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras"; aunque las reacciones "oscuras" no requieren la luz como tal, necesitan los productos químicos de las reacciones "lumínicas"; y pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad.