Photosynthèse
La photosynthèse (du grec φῶς phōs « lumière » et σύνθεσις sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes de synthétiser de la matière organique en utilisant l'énergie lumineuse, l'eau et le dioxyde de carbone.
Les molécules carbonées fabriquées par photosynthèse sont appelées photosynthétats ou assimilats.
La photosynthèse comprend en particulier la photosynthèse oxygénique, apparue chez les cyanobactéries il y a 2,45 milliards d’années, qui a produit un bouleversement écologique majeur en faisant évoluer l'atmosphère, alors riche en vapeur d'eau et en dioxyde de carbone (CO₂), en l'atmosphère actuelle, composée essentiellement de diazote (78,08 %) et de dioxygène (20,95 %)[1]. Cette aptitude a été ensuite transmise aux eucaryotes photosynthétiques (algues, plantes, etc.) par endosymbioses successives[2]. Des glucides, par exemple des oses tels que le glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone CO2 et de l'eau H2O avec libération d'oxygène O2 comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre.
Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces réactions dépendantes de la lumière, une partie de l'énergie lumineuse sert à exciter des électrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, électrons qui servent à leur tour à produire du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate réduit (NADPH) ainsi que de l'adénosine triphosphate (ATP).
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries utilisent d'autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le dioxyde de carbone atmosphérique est fixé sur des composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite réduits et convertis par exemple en glucose à l'aide du NADPH et de l'ATP formés à la suite des réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthétiques assimilent chaque année entre 100 et 115 milliards de tonnes de carbone en biomasse[3],[4].
Histoire[modifier | modifier le code]
Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l'évolution, il y a 3,8 milliards d'années. Ils devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l'hydrogène H2 et le sulfure d'hydrogène H2S au lieu de l'eau[5],[6]. Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l'excès d'oxygène alors libéré dans l'environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ 2,4 milliards d'années[7], rendant possible l'évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne captée par la photosynthèse à l'échelle du globe avoisine 130 térawatts[8],[9],[10], ce qui équivaut à environ six fois la consommation énergétique de l'humanité[11].
Vue générale[modifier | modifier le code]
Principe[modifier | modifier le code]
Les organismes photosynthétiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de synthétiser leurs biomolécules directement à partir de composés minéraux — le plus souvent le dioxyde de carbone CO2 et l'eau H2O — à l'aide de l'énergie lumineuse reçue du soleil. Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour leur métabolisme ne sont pas nécessairement photosynthétiques : les organismes dits photohétérotrophes synthétisent leurs biomolécules à partir de composés organiques, et non pas de CO2, comme sources de carbone[12].
Chez les plantes, les algues, les cyanobactéries et plusieurs taxons de bactéries (bactéries sulfureuses vertes, bactéries non sulfureuses vertes), la photosynthèse libère de l'oxygène O2, au cours de la photosynthèse oxygénique. Bien qu'il y ait des différences dans la biosynthèse réalisée par ces organismes, les mécanismes généraux restent tout à fait semblables d'une espèce à l'autre. Certaines bactéries effectuent cependant une photosynthèse anoxygénique, laquelle consomme du CO2 mais ne libère pas d'O2.
Le dioxyde de carbone est converti en glucides à travers un processus appelé fixation du carbone. Il s'agit de réactions d'oxydoréduction endothermiques, de sorte que ce processus a besoin d'une part d'électrons pour réduire le CO2 en sucres et d'autre part d'énergie pour rendre ces réactions thermodynamiquement favorables. La photosynthèse est globalement la réciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composés organiques tels que le glucose sont oxydés en dioxyde de carbone et en eau afin de libérer de l'énergie et de produire des coenzymes réductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des réactions chimiques différentes réalisées dans des compartiments cellulaires différents.
La photosynthèse se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde phase, les réactions indépendantes de la lumière utilisent ces coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone.
La plupart des organismes photosynthétiques oxygéniques utilisent la lumière visible, cependant ils ne sont actifs qu'à certaines longueurs d'onde (c'est-à-dire qu'ils absorbent ces longueurs d'onde par leurs pigments photosynthétiques). Pour la chlorophylle a, le spectre d'action comprend les bleus et les rouges (longueurs d'onde autour 440 et de 680 nm) ; d'autres pigments absorbant d'autres longueurs d'onde, comme la chlorophylle b, les xanthophylles ou encore les caroténoïdes, jouent un rôle dans la photosynthèse. Certains organismes photosynthétiques utilisent le proche infrarouge ou, plus particulièrement, le rouge lointain[13],[14] (autour de 800 nm de longueur d'onde).
On relèvera enfin que, si la photosynthèse est un processus biologique spécifique aux plantes, aux algues et à certains micro-organismes (dont des protistes et des bactéries), il existe également un animal, la limace de mer Elysia chlorotica, connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse se déroulant dans des chloroplastes qu'il ne produit pas lui-même mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.
Donneurs d'électrons[modifier | modifier le code]
L'équation globale de la photosynthèse peut s'écrire :
Dans la photosynthèse oxygénique, l'eau est le donneur d'électrons, dont la dissociation libère de l'oxygène tandis que de l'eau est reformée à partir d'un atome d'oxygène du dioxyde de carbone :
On simplifie généralement l'équation en éliminant 2n H2O dans les deux termes, ce qui donne :
La photosynthèse anoxygénique utilise d'autres composés que l'eau comme donneur d'électrons. Ainsi, les bactéries pourpres sulfureuses utilisent le sulfure d'hydrogène H2S :
Les bactéries sulfureuses vertes sont par exemple capables d'utiliser le sulfure d'hydrogène H2S, le thiosulfate S2O32− et le soufre élémentaire S0 comme donneurs d'électrons, tandis que les bactéries vertes non sulfureuses peuvent utiliser l'hydrogène H2. Certains microorganismes sont capables d'utiliser l'arsénite AsO33− pour réduire le dioxyde de carbone CO2 en monoxyde de carbone CO avec formation d'arséniate AsO43−, ce qui peut être représenté par l'équation suivante[15],[16] :
Parmi les donneurs d'électrons rencontrés chez les organismes photosynthétiques, on peut encore relever le fer ferreux Fe2+, les ions nitrite NO2−, voire des composés organiques tels que des acides organiques et des alcools simples, par exemple l'acide acétique CH3COOH et l'éthanol CH3CH2OH.
Organites et membranes de la photosynthèse[modifier | modifier le code]
Chloroplastes et thylakoïdes[modifier | modifier le code]
Chez les bactéries photosynthétiques, les protéines qui absorbent la lumière pour la photosynthèse sont incluses dans des membranes cellulaires, ce qui représente l'arrangement le plus simple pour ces protéines[17]. Cette membrane peut cependant être repliée en feuillets cylindriques appelés thylakoïdes[18] ou en vésicules sphériques de membranes intracytoplasmiques[19]. Ces structures peuvent remplir la majeure partie de l'intérieur d'une cellule, offrant ainsi une très grande surface membranaire pour permettre à la bactérie d'absorber davantage de lumière[18].
(1) membrane externe ;
(2) espace intermembranaire ;
(3) membrane interne ;
(4) stroma ;
(5) lumen du thylakoïde ;
(6) membrane du thylakoïde ;
(7) granum (empilement de thylakoïdes) ;
(8) thylakoïde ;
(9) amidon ;
(10) ribosome ;
(11) ADN chloroplastique ;
(12) plastoglobule (gouttelette lipidique).
Chez les plantes et les algues, la photosynthèse se déroule dans des organites appelés chloroplastes. Une cellule typique de plante contient environ dix à cent chloroplastes. Ces derniers sont enveloppés par une membrane interne et une membrane externe de nature phospholipidique et séparées par un espace intermembranaire. L'intérieur du chloroplaste est constitué d'un fluide aqueux appelé stroma. Dans le stroma se trouvent des thylakoïdes empilés en grana où siège la photosynthèse. Les thylakoïdes sont en forme de disques aplatis délimités par une membrane contenant l'espace thylakoïde ou lumen. La photosynthèse se déroule précisément dans la membrane des thylakoïdes, qui contient des complexes protéiques membranaires intégraux et périphériques ainsi que les pigments qui absorbent l'énergie lumineuse et constituent les photosystèmes.
Les plantes absorbent la lumière essentiellement grâce à des pigments appelés chlorophylles, ce qui explique leur couleur verte. Outre les chlorophylles, elles utilisent des carotènes et des xanthophylles[20]. Les algues utilisent également de la chlorophylle, mais avec divers autres pigments tels que la phycocyanine, les carotènes, et les xanthophylles chez les algues vertes, la phycoérythrine chez les algues rouges et la fucoxanthine chez les algues brunes et les diatomées, ce qui donne une grande variété de couleurs.
Ces pigments sont rassemblés chez les plantes et les algues dans des structures appelées antennes collectrices au sein desquelles les pigments sont organisés pour optimiser leur coopération.
Bien que toutes les cellules de plantes vertes possèdent des chloroplastes, l'énergie lumineuse est absorbée essentiellement par les feuilles, hormis chez certaines espèces adaptées à un ensoleillement fort et à une forte aridité, telles que les euphorbes et les cactus chez lesquelles le principal organe photosynthétique est la tige. Les cellules des tissus intérieurs d'une feuille — le mésophylle — peut contenir entre 450 000 et 800 000 chloroplastes par millimètre carré. La surface de la feuille est recouverte d'une cuticule cireuse et imperméable qui protège la feuille de l'excès d'évaporation d'eau et réduit l'absorption de la lumière bleue et ultraviolette afin de limiter l'échauffement de la plante. L'épiderme transparent permet à la lumière de le traverser pour mieux atteindre le mésophylle, où se déroule l'essentiel de la photosynthèse.
Pyrénoïdes[modifier | modifier le code]
Les algues sont des organismes confinés aux environnements aqueux, même dans leurs biotopes terrestres. Il s'ensuit une difficulté pour elles à se procurer des quantités suffisantes de dioxyde de carbone afin de réaliser une photosynthèse efficace. En effet, le CO2 diffuse 10 000 fois plus lentement dans l'eau que dans l'air, et le CO2 dissous s'équilibre avec le bicarbonate HCO3−, ce qui en limite encore davantage les quantités disponibles pour la photosynthèse. Dans l'eau de mer, l'essentiel du CO2 dissous l'est sous forme de bicarbonate, ce qui permet aux molécules de Rubisco des algues marines de ne fonctionner qu'au quart de leur vitesse maximum.
De très nombreuses algues, ainsi que les plantes terrestre de l'embranchement des anthocérotes, disposent de sous-organites (microcompartiments) appelés pyrénoïdes présents dans leurs chloroplastes pour y concentrer le dioxyde de carbone autour de leur Rubisco[21]. Le contenu (matrice) de ces pyrénoïdes est essentiellement constitué de Rubisco[22] et est souvent traversé par des thylakoïdes qui se prolongent dans le stroma du chloroplaste.
Les pyrénoïdes sont souvent entourés d'une gaine d'amidon, synthétisé à l'extérieur du chloroplaste[23]. Chez Chlamydomonas, un complexe à haut poids moléculaire de deux protéines (LCIB/LCIC) forme une couche concentrique supplémentaire autour du pyrénoïde, à l'extérieur de la gaine d'amidon, dont on suppose actuellement qu'elle agit comme une barrière confinement du CO2 autour du pyrénoïde[24].
Les pyrénoïdes sont des structures très plastiques dont l'apparence est fortement corrélée à l'activité de concentration du dioxyde de carbone : chez Chlamydomonas en environnement riche en CO2, les pyrénoïdes sont petits et leur matrice manque de structure[25].
Carboxysomes[modifier | modifier le code]
Les cyanobactéries possèdent des organites particuliers appelés carboxysomes qui concentrent le CO2 autour de la Rubisco afin d'en accroître le rendement. L'anhydrase carbonique présente dans ces carboxysomes libère le CO2 stocké dans le cytosol sous forme d'ions bicarbonate HCO3− concentrés dans la cellules de cyanobactérie par un transport actif à travers la membrane plasmique, qu'ils ne peuvent franchir dans l'autre sens en raison de leur charge électrique. Ces ions sont eux-mêmes formés à l'extérieur de la cellule à partir du CO2 dissous sous l'action d'autres anhydrases carboniques situées dans le milieu extracellulaire. Une fois dans le cytosol, les ions HCO3− ne libèrent que très lentement du CO2 sans l'action d'anhydrases carboniques, et diffusent donc vers les carboxysomes, où ils sont traités par des anhydrases carboniques avant d'être fixés par des molécules de Rubisco[26].
Réactions directement dépendantes de la lumière[modifier | modifier le code]
La photosynthèse s'accomplit en deux phases : une phase claire (dite aussi « lumineuse ») durant laquelle la feuille capte la lumière, qui associée à la chlorophylle réalise la photolyse de l'eau, c’est-à-dire la séparation des atomes d’hydrogène et d'oxygène, et une phase sombre (dite aussi « obscure ») durant laquelle l’énergie emmagasinée pendant la phase précédente est utilisée pour le cycle de Calvin qui permet la synthèse de trioses.
Elle peut se résumer en deux ensembles de réactions distincts[27] :
- des réactions directement dépendantes de la lumière, dites « phase lumineuse » ou « phase claire », dont l'équation générale d'une photophosphorylation non cyclique chez les plantes vertes peut s'écrire[28] :
- des réactions non directement dépendantes de la lumière, dites « phase obscure », « phase sombre » ou « phase biochimique », dont l'équation générale chez les plantes vertes peut s'écrire :
Chez les plantes, les réactions directement dépendantes de la lumière se déroulent au sein des membranes des thylakoïdes à l'intérieur des chloroplastes et permettent la production d'ATP, la plupart du temps couplée à la production de NADPH par oxydation de l'eau.
Toutes les longueurs d'onde ne sont pas utilisées pour la photosynthèse. Le spectre d'action photosynthétique dépend des pigments accessoires : chez les plantes vertes par exemple, le spectre d'action provient des chlorophylles et des caroténoïdes, avec des pics d'absorption pour la lumière bleu-violet et rouge ; chez les algues, le spectre d'action se superpose au spectre d'absorption de phycobilines pour la lumière bleu-vert, ce qui permet à ces algues de se développer dans des eaux plus profondes, qui absorbent les longueurs d'onde plus grandes utilisées par les plantes vertes. Les longueurs d'onde qui ne sont pas absorbées sont celles qui donnent leur couleur aux organismes photosynthétiques : algues vertes, algues rouges, bactéries pourpres.
Les réactions directement dépendantes de la lumière peuvent être cycliques ou non cycliques.
Photophosphorylation non cyclique[modifier | modifier le code]
La photophosphorylation non cyclique consiste en un flux d'électrons depuis une molécule d'eau vers une molécule de NADP+ à travers une série d'enzymes membranaires et de protéines transporteuses avec génération d'un gradient de concentration en protons à travers la membrane des thylakoïdes au niveau du complexe cytochrome b6f. Ce gradient de concentration de protons génère un gradient électrochimique utilisé par l'ATP synthase pour réaliser la phosphorylation de l'ADP en ATP, ce qu'on appelle un couplage chimiosmotique. Ainsi, au cours de la photophosphorylation non cyclique, l'eau H2O est oxydée en oxygène O2 au niveau du photosystème II — plus précisément, du complexe d'oxydation de l'eau — et le NADP+ est réduit en NADPH par la ferrédoxine-NADP+ réductase.
Plus précisément, l'absorption d'un photon par une molécule de chlorophylle P680 du photosystème II conduit à l'excitation d'un électron, qui acquiert suffisamment d'énergie pour être cédé à un accepteur d'électrons par un phénomène de séparation de charges photoinduite. L'accepteur d'électrons primaire est une molécule de chlorophylle dépourvue d'atome de magnésium central appelée phéophytine. De là, l'électron excité passe sur une plastoquinone puis à travers le complexe cytochrome b6f avant d'être transporté sur une plastocyanine jusqu'à un photosystème I. Celui-ci contient un dimère de chlorophylle P700 capable d'exciter un électron par absorption d'un photon, électron transmis par la suite à une ferrédoxine, qui le cède à une ferrédoxine-NADP+ réductase pour réduire une molécule de NADP+ en NADPH.
Complexe d'oxydation de l'eau[modifier | modifier le code]
L'eau H2O est la source d'électrons de la photosynthèse chez les plantes et les cyanobactéries. Deux molécules d'eau sont oxydées par quatre réactions successives de séparation de charges dans le photosystème II pour donner une molécule de dioxygène O2, quatre protons H+ et quatre électrons e−. Chacun des quatre électrons transite par un résidu de tyrosine jusqu'au P680 qui sert de donneur d'électrons primaire du centre réactionnel du photosystème II.
L'oxydation de l'eau est catalysée par un cluster oxométallique comprenant quatre cations de manganèse et un cation de calcium. Cette structure, appelée complexe d'oxydation de l'eau (Oxygen-Evolving Complex), se lie à deux molécules d'eau et permet les quatre oxydations successives aboutissant à la libération d'une molécule d'O2 et de quatre H+, ces derniers contribuant à l'établissement du gradient électrochimique à travers la membrane des thylakoïdes. Le photosystème II est la seule enzyme connue capable d'oxyder l'eau de cette façon. L'oxygène libéré est en fait un déchet, utilisé cependant par la majorité des êtres vivants pour leur respiration cellulaire, y compris les organismes photosynthétiques[30].
Schéma en Z[modifier | modifier le code]
Le « schéma en Z » représente les variations d'énergie des électrons au cours de la photophosphorylation non cyclique :
On peut le tracer précisément à partir des valeurs du potentiel d'oxydoréduction E°' des différents couples rédox[31] :
| Couple rédox | Potentiel d'oxydoréduction (V) |
|---|---|
| H2O / O2 | + 0,82 |
| P680 / P680+ | + 0,9 |
| P680* / P680 | - 0,8 |
| Phéophytine réduite / oxydée | - 0,6 |
| Plastoquinone réduite / oxydée | 0 |
| Complexe cytochrome b6f | - 0,2 et + 0,2 |
| P700 / P700+ | + 0,4 |
| P700* / P700 | -1,3 |
| Ferrédoxine réduite / oxydée | - 0,42 |
| NADPH / NADP+ | - 0,32 |
Photophosphorylation cyclique[modifier | modifier le code]
La photophosphorylation cyclique ne fait intervenir que le photosystème I, le complexe cytochrome b6f et la plastocyanine ; le photosystème I absorbe l'énergie lumineuse, ce qui permet d'exciter un électron, transféré à un complexe cytochrome b6f auquel il cède son énergie en générant un gradient électrochimique utilisé par une ATP synthase pour produire de l'ATP, avant de revenir au photosystème I via une plastocyanine. Ces réactions ne produisent ni O2 ni NADPH.
Réactions non directement dépendantes de la lumière[modifier | modifier le code]
Il existe diverses voies métaboliques de fixation du carbone. Celles des organismes photosynthétiques reposent dans presque tous les cas sur le cycle de Calvin, et son équation générale chez les plantes vertes peut s'écrire de la façon suivante :
Certains micro-organismes peuvent utiliser à la place le cycle de Krebs inverse[32], tandis que d'autres possèdent des voies de fixation du carbone différentes telles que la voie de Wood-Ljungdahl ou encore le cycle du 3-hydroxypropionate et ses diverses variantes.
La fixation du carbone par le cycle de Calvin diffère selon les plantes en fonction du mécanisme de concentration du dioxyde de carbone autour de la Rubisco afin d'optimiser l'activité carboxylase de cette enzyme en limitant
